Regurgitation and remastication in the foregut-fermenting proboscis monkey(Nasalis larvatus).

Matsuda I, Murai T, Clauss M, Yamada T, Tuuga A, Bernard H, Higashi S.

　大型動物における、新しい行動の発見というのは、近年では非常に稀である。我々の研究チームは、テングザルというボルネオ島に固有のサルにおいて、牛などが食べ物を飲み込んだり、吐き戻したりするという「反芻（はんすう）」に類似した行動を発見した（図1）。霊長類において、このような行動が観察されたのは、世界で初めてである。

 　テングザルは、霊長類の中でもコロブス亜科に属している。コロブス亜科に属するサルの胃の構造は、より葉を食べることに特殊化している ― 彼らの胃は4つにくびれており、前胃と呼ばれる第一の胃には、バクテリアが生息していて、そのバクテリアが、通常は消化しにくい葉のセルロースを分解し、エネルギーに変換してくれるのである。

 　しかし、テングザルなどのコロブス亜科のサルは、葉の消化に特殊化した胃を進化させることに成功したものの、その消化活動には多大な時間が必要となるという欠点も有することになった。事実、テングザルは日中の70％以上もの時間を休息に費やしており、言い換えればそれは、消化のために一日の活動が制限されているということである。

 　このような、葉食に特殊化した胃を進化させた動物群に属する、牛、鹿、キリン、ラクダなどの動物も、テングザルと同じような活動の制約が働いていると考えられている。しかし、これらの動物は、「反芻」という行動により、その消化の効率を高めることで、活動への制約を軽減していると考えられている。つまり、胃に一度いれた食べ物を、再び口にまで戻してさらに細かく噛み砕くことで、食べ物をより小さな断片にして、効率のよい消化を実現させているのである。

 　今回、テングザルで観察された反芻に類似した行動も、上記のような動物群と同様に、消化の効率を上げることに役立っていると考えられる。実際に、テングザルで反芻行動が観察された日と、観察されなかった日の採食行動を比較してみると、観察された日では、より多くの時間を採食行動に費やしていることが明らかになっており、この行動によってより多くの食べ物を摂取できるという、適応的な意義を示唆している。

 　テングザルのこの行動は、牛などの動物で見られる反芻に比べれば、その観察される頻度が極めて低いことから、牛などと全く同様の機能を有した反芻行動とは言い切れない。また、マレーシア領のキナバタンガン川の支流という、限られた個体群で見られた行動であり、ボルネオ全島に生息するテングザル個体群に共通の行動であるとも結論できない。しかし我々は、テングザルのオトナからコドモ個体に至るまでの23例で、この行動を観察しており、単なる偶発的、病的な行動とは考えにくく、今後、霊長類の生理学的な進化を考察する上での重要な行動であると考えている。

Biol Lett. 2011 Mar 30.

図1： 反芻行動をするテングザルのオトナ・メス（a, b）、オトナ・オス（c）

Although foregut fermentation is often equated with rumination in the literature, functional ruminants (ruminants, camelids) differ fundamentally from non-ruminant foregut fermenters (e.g. macropods, hippos, peccaries). They combine foregut fermentation with a sorting mechanism that allows them to remasticate large particles and clear their foregut quickly of digested particles; thus, they do not only achieve high degrees of particle size reduction but also comparatively high food intakes. Regurgitation and remastication of stomach contents have been described sporadically in several non-ruminant, non-primate herbivores. However, this so-called ‘merycism’ apparently does not occur as consistently as in ruminants. Here, to our knowledge we report, for the first time, regurgitation and remastication in 23 free-ranging individuals of a primate species, the foregut-fermenting proboscis monkey (Nasalis larvatus). In one male that was observed continuously during 169 days, the behaviour was observed on 11 different days occurring mostly in the morning, and was associated with significantly higher proportions of daily feeding time than on days when it was not observed. This observation is consistent with the concept that intensified mastication allows higher food intake without compromising digestive efficiency, and represents an expansion of the known physiological primate repertoire that converges with a strategy usually associated with ruminants only.

Copyright(C) 2010 PRI ().