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Diversification of bitter taste receptor gene family in western chimpanzees

Tohru Sugawara, Yasuhiro Go, Toshifumi Udono, Naruki Morimura, Masaki Tomonaga, Hirohisa Hirai and Hiroo Imai

 多くの動物は5つの基本味(甘み・酸味・苦味・塩味・うま味)を認識することができる。その中で苦味は、有害物質の摂取に対する防御機構として進化してきたと考えられている。哺乳類において苦味は、G蛋白質共役型受容体の1種であるT2Rを介した経路で伝わることが知られている。T2R遺伝子群の進化は生物の食性を反映していると考えられ、ゲノム解析によりT2R遺伝子のコピー数は生物種によって様々であることが実際にあきらかとなった。本研究では46個体のニシチンパンジーを対象にT2Rの機能遺伝子全28種類の配列を解析し、ヒトのT2R遺伝子との対比から苦味受容能の進化について考察した。  二つのことが明らかになった。第1は、ニシチンパンジー個体間で機能を保持しているT2R遺伝子のコピー数は異なるが、多くのニシチンパンジーがヒトより2~3コピー多くのT2R遺伝子を持つこと。第2は、ヒトと同様にT2R遺伝子の個体間での多様性が高いことである。進化的傾向を調べるため、中立的進化の指標として非コード領域の配列を同一個体で決定しT2R遺伝子群と比較した。その結果、ヒトと同様にニシチンパンジーにおいてもT2R遺伝子群の機能的制約が緩んでいることが示された。機能的制約が緩むことで機能的に分化した多様な対立遺伝子が集団内に存在することになる。それらの対立遺伝子をヘテロで持つ個体は、結果として、多くの苦味受容体のレパートリーを持ち、多様な苦味物質を認識できることから生存に有利であると考えられた。対立遺伝子をヘテロで持つことの有意性は、進化理論的な解析から平衡選択の傾向が示唆されたたことからも支持された。

Molecular Biology and Evolution (in press). 


In mammals, bitter taste is mediated by T2R genes, which belong to the large family of seven transmembrane G protein-coupled receptors. Since T2Rs are directly involved in the interaction between mammals and their dietary sources, it is likely that these genes evolved to reflect species' specific diets during mammalian evolution. Here, we investigated the sequences of all 28 putative functional chimpanzee T2R genes (cT2Rs) in 46 western chimpanzees to compare the intra-species variations in chimpanzees to those already known for all 25 human functional T2R genes (hT2Rs). The numbers of functional genes varied among individuals in western chimpanzees, and most chimpanzees had 2 or 3 more functional genes than humans. Similarly to hT2Rs, cT2Rs showed high nucleotide diversity along with a large number of amino acid substitutions. Comparison of the nucleotide substitution patterns in cT2Rs with those in five cT2R pseudogenes and 14 autosomal intergenic non-coding regions among the same individuals revealed that the evolution of cT2R genes was almost identical to that of putative neutral regions with slight but significantly positive Tajima's D values, suggesting that selective constraint on these genes was relaxed with weak balancing selection. These trends have resulted in the occurrence of various divergent alleles of T2Rs within the western chimpanzee populations, and in heterozygous individuals who might have the ability to taste a broader range of substances.


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