Estimating the Functional Axis of the Primate Foot Using the Distribution of Plantar Muscles

Eishi Hirasaki, Hiroo Kumakura

ヒトと類人猿の歩行では、蹴り出しは足の第１趾か第２趾で行われますが、他のたいていのサル類では第３趾でなされます。これは、ヒトの足の進化の途上で、「足の機能軸」が内側（第２趾側）にシフトしたことを反映しています。「足の機能軸」とは1922年にMortonが提唱した」概念で、蹴り出しを行う趾と足関節（距腿関節）とを結ぶラインを指します。このラインが足の運動時に「てこ」の梁として働くため、「機能軸」と呼ばれるようになりました。足の機能軸は骨形態から推定されることが多いのですが、足の裏の筋配置にも機能軸の内側シフトは反映しています。例えば、ヒトの足の４つの背側骨間筋は第２趾を中心に配置されているのに対し、サル類のそれらは第３趾を中心としています。しかし、いつ、何故、どのようにこうした筋配置の変化が生じたのかは明らかではありません。その理由のひとつとして挙げられるのは、類人猿の足底筋について明確な意見の一致が無いという事実です。そこで、本研究では、チンパンジー、テナガザル、クモザルおよびニホンザルの骨間筋を詳細に観察し、足の機能軸の内側シフトについて考察してみました。その結果、背側骨間筋は、調べた４種の全てにおいて第３趾を中心に配置されていることがわかりました。これは、骨学からみた足の機能軸が第２趾上にあると考えられるチンパンジーにおいても同様でした。ここから示唆されるのは、筋配置の変化は骨形態の変化よりも、進化の途上で遅れて起こったということです。本研究はさらに、それぞれの背側骨間筋がもともとは２つ筋（短い屈筋と外転筋）であったことも明らかにしました。これら２つの筋が癒合する際の組み合わせがヒトの系統とサルとでは異なり、その結果、骨間筋の軸の内側シフトが起こったと考えられます。ヒトの足の機能軸の内側シフトは、まず第２中足骨が長くなることで始まり、骨間筋が再配置されることによって完了したのでしょう。

International Journal of Primatology 31(2): 239-261 (2010)

Morton (1922) used the longest metatarsal, which he assumed functions as a lever during locomotion, to define the functional axis of the primate foot. In humans and apes, the functional foot axis lies on the second digit, whereas that of nonhominoid anthropoids is mostly on the third digit, suggesting that a medial shift of the functional axis occurred during primate foot evolution. Myological observations support this idea; the dorsal interossei of the human foot are arranged around the second digit, whereas those of nonhominoid anthropoids are around the third digit. However, it is still unclear when, why, and how such a change in foot musculature occurred. In addition, there is inconsistency among the limited number of studies that have examined foot musculature in apes. We examined modifications in the interosseous muscles of the chimpanzee, gibbon, spider monkey, and Japanese macaque in terms of the shift in the functional foot axis. We found that the dorsal interossei are arranged around the third digit; this is true even in the chimpanzee, whose functional axis based on metatarsal length lies on the second digit. This suggests that the change in the arrangement of the interosseous muscles phylogenetically lagged behind the shift of the osteological axis. Our results also indicate that the dorsal interossei are composite muscles consisting of the deep short flexors and the intermetatarsal abductors. We postulate that changes in the contributions of these 2 components to the formation of dorsal interossei likely occurred in the hominin lineage, resulting in the medial shift of the myological axis. The medial shift of the functional foot axis may have started with the elongation of the second metatarsal in the hominoid ancestors’ lineage, and was completed on the rearrangement of the interosseous muscles.

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