Reappraisal of Macaca speciosa subfossilis from the Late Pleistocene of Northern Vietnam Based on the Analysis of Cranial Anatomy

Tsuyoshi Ito, Takeshi D Nishimura, Brigitte Senut, Thomas Koppe, Jacque Treil, Masanaru Takai

ベトナム北部トゥンランの後期更新世の堆積物から出土したマカク頭骨化石（以下トゥンラン頭骨化石）は、Jouffroy（1959）によってMacaca speciosa subfossilisとして記載された。トゥンラン頭骨化石は、その外表形態の特徴から現生種のベニガオザルやチベットザルとの近縁性が指摘されていたが、これら２種に比べてややサイズが小さい（Jouffroy 1959, Fooden 1990）。本研究は、ＣＴ撮像画像を用いてトゥンラン頭骨化石の外表形態と内部形態を現生種と比較し、M. speciosa subfossilisの系統的位置の再検討を行った。トゥンラン頭骨化石の眼窩前方の凹みは、ベニガオザル、アッサムザル、チベットザルに比べて顕著ではないが、前方に傾いた頬骨は前２者と共有することが分かった。トゥンラン頭骨化石の大臼歯のサイズは、現生５種（ベニガオザル、アッサムザル、チベットザル、アカゲザル、ブタオザル）の変異の中に収まった。このように、本研究による外表形態の比較は、トゥンラン頭骨化石の系統的位置に関して有益な情報をもたらさなかった。一方、内部構造の比較によると、トゥンラン頭骨化石は洋ナシ型で左右に大きく張り出した鼻腔を、ベニガオザルとのみ共有することが分かった。これらの特徴は、マカク系統の中では派生的であると考えられ、M. speciosa subfossilisとベニガオザルとの近縁性を強く支持するものである。これは、ベニガオザル系統の集団が後期更新世以前に他のマカク系統の集団から分岐しベトナム北部に分布していたとする古生物地理学的進化シナリオを支持する。

International Journal of Primatology, 30(5), 643-662, 2009

Jouffroy (1959, Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. Série 2, 31, 209–216) described Macaca speciosa subfossilis on the basis of her study of the external anatomy of a nearly complete cranium (PV F1; Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) found in the Late Pleistocene cave deposits, Thung-Lang, northern Vietnam. While Jouffroy (1959) considered it to belong to an ancestor of Macaca arctoides and/or M. thibetana, Fooden (1990, Journal of Human Evolution, 19, 607–686) reexamined the facial anatomy and assigned it to the extant species M. arctoides. We used computed tomography images to reevaluate the phylogenetic position of Macaca speciosa subfossilis by comparing the external and internal features of PV F1 with those of the crania of the extant macaque species. PV F1 shows a lower degree of preorbital concavity than Macaca arctoides, M. assamensis, and M. thibetana, but shares an anteriorly directed malar as seen in the crania of the two former species. The size of the molars of PV F1 falls within a range such that the cranium may be assigned to any of the five species of Macaca arctoides, M. assamensis, M. thibetana, M. mulatta, and M. nemestrina. An analysis of the internal structure of the cranium reveals that only PV F1 and the cranium of Macaca arctoides have a pear-shaped nasal cavity expanding laterally at both the anterior and posterior regions. Such a feature is probably a derived condition in the macaque lineage, suggesting a close relationship between Macaca speciosa subfossilis and M. arctoides. This finding supports the paleobiological scenario that the members of the Macaca arctoides lineage diverged from the other members of Asian macaques and became distributed in northern Vietnam as early as the Late Pleistocene.

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